Willdenowia 16(2): 452 (1987)
Ranunculus pyrenaeus L., Ranunculus pyrenaeus auct. Fl. Ital.
Ranunculaceae
Ranuncolo dei Pirenei, Ranuncolo di Küpfer, Deutsch: Küpfers Hahnenfuss
Français: Renoncule de Küpfer
Forma Biologica: H scap - Emicriptofite scapose. Piante perennanti per mezzo di gemme poste a livello del terreno e con asse fiorale allungato, spesso privo di foglie.
Descrizione: Pianta perenne erbacea alta 10-30 cm, con fusto eretto, lungamente nudo in alto, semplice o poco ramificati in alto.
Foglie basali lanceolate o lineari, glauche, parallelinervie larghe 6-8mm e lunghe fino a 70 mm; poche foglie cauline di ridotte dimensioni.
Fiori solitari con diametro di 2 cm; fiori attinomorfi, diploclamidati, ossia con perianzio formato da da due serie di elementi o da due verticilli: 5 elementi esterni, chiamati tepali, piani, di aspetto sepaloide formanti un calice e 5 interni con funzioni secretive alla base, chiamati nettari petaloidi, bianchi, concavi, ovali, a volte leggermente sovrapposti tra loro; numerosi stami inferi, inseriti a spirale, con antere a due logge, di colore giallo a deiscenza laterale; ovario formato da diversi carpelli liberi uniovulari inseriti a spirale sul ricettacolo con carpelli liberi.
Frutto : numerosi acheni, ciascuno contenente un unico seme, glabri, con becco uncinato, lunghi 2,5 mm.
Tipo corologico: Orof. S-Europ. - Orofita sud-europea (catene dell'Europa meridionale, dalla Penisola Iberica, Alpi, ai Balcani ed eventualmente Caucaso o Anatolia).
Orof. SW-Europ. - Orofita sudovest-europea, con areale gravitante specialmente sulla Penisola Iberica (talora anche Massiccio Centrale); rara o mancante nei Balcani.
Distribuzione: E’ presente sull’arco alpino dal Veneto alla Liguria con una popolazione disgiunta nell’Appennino emiliano, individuata da Lauro Bertani.
L’areale delle due sottospecie è tutt’altro che chiaro. Per la Checklist Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet subsp. kuepferi dovrebbe essere presente in Lombardia ed Emilia Romagna, mentre Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet subsp. orientalis W. Huber sarebbe accertato solo per il Trentino Alto Adige.
Studi recenti considerano la sottospecie nominale endemica delle Alpi occidentali (Francia e Italia; Alpi Liguri e Marittime), senza capacità di estendere il proprio areale. Altrove dovrebbe essere presente la sola sottospecie orientalis.
Habitat: Pascoli alpini, in luoghi umidi e rocciosi da 1700 a 2600 metri. Raramente scende fino a 800 metri.
Sistematica e possibili confusioni: Il genere Ranunculus è ricco di specie (quasi 600), molte delle quali sono endemiche o con areale frammentato, originarie delle zone temperate e fredde del globo. In Italia sono presenti più di 100 taxa distinti.
Storicamente il genere veniva suddiviso in due sottogeneri: le piante terrestri con fusti eretti, forniti di tessuti di sostegno, peduncoli eretti alla fruttificazione venivano assegnati al sottogenere Ranunculus; piante acquatiche con fusti flaccidi, incapaci di sostenersi nell’atmosfera e peduncoli ricurvi alla fruttificazione erano attibuiti al sottogenere Batrachium.
Già nel 1995 Tamura aveva individuato almeno 25 sottogeneri frammentando ulteriormente entrambi i sottogeneri precedenti.
Studi più recenti, basati sulla filogenesi (ad esempio “Phylogenetic relationships and biogeography of Ranunculus and allied genera (Ranunculaceae) in the Mediterranean region and in the European Alpine System”, Pau O. et al., Taxon 2005), stabiliscono un’origine monofiletica (origine da un unico genitore) per il genere Ranunculus solo se da questo vengano esclusi alcuni gruppi; per quanto riguarda le specie italiane devono essere escluse le specie del gruppo R. ficaria che assumerebbero un ruolo di genere a sè stante (genere Ficaria).
Per quanto riguarda le specie montane a fiore bianco, gli stessi studi rivelano che non si tratta di un gruppo unitario; tali specie vengono divise in tre cladi (gruppi di specie con un progenitore comune) distinti: la maggior parte di tali specie (per quanto riguarda le specie italiane si tratta di Ranunculus aconitifolius L., Ranunculus glacialis L., Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet, Ranunculus platanifolius L. e Ranunculus seguierii Vill. subsp. seguierii) sono riunite in un singolo clado; Ranunculus parnassifolius subsp. heterocarpus Küpfer, insieme a Ranunculus gramineus L. e a Ranunculus pyrenaeus L. (la vera specie pirenaica diversa da Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet) appartengono ad un secondo clado ben distinto; Ranunculus alpestris L., Ranunculus traunfellneri Hoppe e Ranunculus bilobus Bertol. appartengono ad un terzo clado; incerta è infine la posizione di Ranunculus magellensis Ten..
Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet è presente in Italia con due sottospecie: Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet subsp. kuepferi, che è diploide (2n=16) e che si riproduce sessualmente e Ranunculus kuepferi subsp. orientalis W. Huber, poliploide, in prevalenza tetraploide (2n=32), ma anche tri- e pentaploide (per introgressione della specie sessuata diploide), che si riproduce per via asessuata, prevalentemente apomittica (ossia, con produzione di semi per via agamica).
Le due sottospecie si distinguono, altre che per il diverso numero di cromosomi, anche per la morfologia del fiore; Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet subsp. kuepferi ha corolla regolare, un numero di carpelli inferiore a 25 e stami ben sviluppati; Ranunculus kuepferi subsp. orientalis W. Huber ha corolla irregolare, per aborto di qualche petalo, più di 60 carpelli e pochi stami.
Ranunculus kuepferi subsp. orientalis W. Huber è frutto di uno o due eventi di ibridizzazione, che hanno consentito la diffusione della specie in Appennino e quindi in Corsica e l’hanno portata ad occupare le Alpi Centrali ed Orientali.
Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet diventa quindi una specie chiave per comprendere l’origine e la diffusione della poliploidia. A dispetto della quasi assente fertilità della sottospecie poliploide, la riproduzione asessuata uniparentale consente la diffusione della specie al di fuori dell’habitat originale, principalmente grazie a due meccanismi: la capacità di colonizzare un nuovo habitat da parte di un singolo individuo e la persistenza a lungo termine della specie anche in assenza di impollinatori validi; questo fenomeno è noto come “partenogenesi geografica”.
La sottospecie diploide occupa esclusivamente l’area relittuale che è centrata sulle Alpi Marittime e Liguri (si ritrovano individui diploidi in popolazioni italiane e francesi presso il Colle di Tenda (Colle della Perla, Passo del Duca, Valle di Pesio), al Colle della Lombarda ed in Francia nelle Alpi Marittime, nelle Alpes de Haute Provence e nel Drome, quindi in posizioni rifugio rispetto alla glaciazione wurmiana). Pur avvenendo fenomeni di introgressione (fecondazione della sottospecie diploide fertile da parte della tetraploide sterile), con la produzione di individui poliploidi a ploidia diversificata (da triploidi ad esaploidi) la sottospecie diploide mantiene il proprio habitat e la riproduzione sessuale forse grazie alla maggiore produzione di semi fertili. Tra i tipi poliploidi, solo gli individui tetraploidi formano popolazioni stabili, in grado di colonizzare aree distanti dall’areale originario della specie.
Le specie alpine a fiore bianco di Ranunculus si distinguono per pochi elementi:
- hanno foglie con margine intero Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet e Ranunculus parnassifolius subsp. heterocarpus Küpfer, il primo ha foglie graminiformi, lineari e ristrette alla base, il secondo ha foglie lanceolato-ovali, cuoriformi alla base
- hanno foglie basali con lamina crenata o divisa fino ad 1/3 Ranunculus magellensis Ten. e Ranunculus bilobus Bertol., il primo con petali arrotondati o crenati all’apice, il secondo con petali decisamente bilobi
- hanno foglie basali divise su almeno 4/10 della lamina le altre specie; ha sepali coperti da un denso tomento ferrugineo Ranunculus glacialis L.; ha sepali precocemente caduchi fusto e foglie pubescenti Ranunculus seguierii Vill. subsp. seguierii; hanno fusto e foglie glabri Ranunculus alpestris L. e Ranunculus traunfellneri Hoppe, il primo con foglie basali semplicemente palmatolobate o palmatosette su circa metà della lamina, il secondo con foglie basali completamente divise
- hanno infine portamento più elevato con scapo ampiamente ramoso e multifloro Ranunculus aconitifolius L. e Ranunculus platanifolius L., il primo con lamina fogliare completamente divisa contrariamente al secondo.
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Etimologia: Il nome del genere, già usato da Plinio, deriva dal latino, e significa piccola rana, ranocchio perché molte specie del genere sono acquatiche o vivono in luoghi umidi.
Il nome specifico ricorda Philippe Küpfer, botanico svizzero e professore onorario all’università di Neuchâtel, che per primo nel 1974 aveva individuato i due citotipi (diploide e poliploide) all’interno della specie.
Proprietà ed utilizzi:
Specie tossicaContiene, come molte specie del genere Ranunculus sostanze resinose ed alcaloidi che sono velenosi per animali ed uomini se ingeriti freschi; il succo è pericoloso per gli occhi, il contatto con la cute può causare fastidiose dermatiti. I principi attivi, sono per altro difficilmente dosabili con precisione e variabili da pianta a pianta, quindi eventuali usi medicinali, che spesso venivano definiti seccamente “rimedio peggiore del male” anche nel passato, sono altamente sconsigliati, sia per uso interno che esterno.
Principali Fonti
Pignatti - Flora d’Italia - Edagricole
Nicolini, Moreschi – Fiori di Liguria – SIAG Genova
Conti F., Abbate G., Alessandrini A., Blasi C. (a cura di), 2005 - An annotated checklist of the Italian vascular flora - Palombi Editori
Judd W.S. et al. – Botanica Sistematica, Un approccio filogenetico - Piccin
Pau O. et al. - Phylogenetic relationships and biogeography of Ranunculus and allied genera (Ranunculaceae) in the Mediterranean region and in the European Alpine System - Taxon 2005
E. Hörandl et al. - Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis - Molecular Phylogenetics and Evolution 36 (2005)
E. Hörandl, A. Cosendai e E.M. Temsch - Understanding the geographic distributions of apomictic plants: a case for a pluralistic approach - Plant Ecology & Diversity, 2008
A. Cosendai e E. Hörandl - Cytotype stability, facultative apomixis and geographical parthenogenesis in Ranunculus kuepferi (Ranunculaceae) - Annals of Botany 105: 457–470, 2010
J. Burnier, N. Alvarez, P. Küpfer - Genetic Structure and Evolution of Polyploidy in Alpine Plants: the Case of Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet - abstract del poster al congresso Plant Species Concepts and Evolution 30.01 - 01.02.2008.
J . Burnier, S. Buerki, N. Arrigo, P. Küpfer and N. Alvarez - Genetic structure and evolution of Alpine polyploid complexes: Ranunculus kuepferi (Ranunculaceae) as a case study - Molecular Ecology (2009) 18, 3730–3744
Scheda realizzata da Daniela Longo
